Różnica między cykliczną i niecykliczną fotofosforylacją

Większość materiałów organicznych wymaganych przez organizmy powstaje z produktów fotosyntezy. Fotosynteza polega na zamianie energii światła w energię, którą może wykorzystać komórka, zwłaszcza energia chemiczna. U roślin i glonów fotosynteza zachodzi w organelli zwanej chloroplastem, która zawiera błonę zewnętrzną, błonę wewnętrzną i błonę tylakoidową (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosyntezę można podzielić na dwie główne części: (1) fotosyntetyczne reakcje przeniesienia elektronów („reakcje świetlne”) i (2) reakcje wiązania węgla („reakcje ciemne”). „Reakcje świetlne” obejmują elektrony energetyzujące światło słoneczne w fotosyntetycznym chlorofilu pigmentu, który następnie przemieszcza się wzdłuż łańcucha transportu elektronów w błonie tylakoidowej, powodując tworzenie ATP i NADPH. „Ciemne reakcje” obejmują wytwarzanie związków organicznych z CO2 przy użyciu ATP i NADPH wytwarzanych przez „lekkie reakcje” i nie będą omawiane w dalszej części tego artykułu.

Fotosynteza polega na wykorzystaniu dwóch fotosystemów (photosystem I i photosystem II) w celu wykorzystania energii światła za pomocą elektronów do wytworzenia ATP i NADPH, które mogą być później wykorzystane przez komórkę jako energia chemiczna do wytworzenia związków organicznych. Fotosystemy to duże kompleksy białkowe, które specjalizują się w gromadzeniu energii świetlnej i przetwarzaniu jej w energię chemiczną. Fotosystemy składają się z dwóch części: kompleksu antenowego i centrum reakcji fotochemicznej. Kompleks antenowy jest ważny w wychwytywaniu energii świetlnej i przekazywaniu tej energii do centrum reakcji fotochemicznej, która następnie przekształca energię w formy użyteczne dla komórki.

Po pierwsze, światło wzbudza elektron w cząsteczce chlorofilu w kompleksie antenowym. Wiąże się to z fotonem światła, który powoduje, że elektron przemieszcza się na orbitę o wyższej energii. Gdy elektron w cząsteczce chlorofilu jest wzbudzony, jest niestabilny na orbicie o wyższej energii, a energia jest szybko przenoszona z jednej cząsteczki chlorofilu na drugą poprzez transfer energii rezonansowej, aż dotrze do cząsteczek chlorofilu w obszarze znanym jako centrum reakcji fotochemicznych. Stąd wzbudzone elektrony są przekazywane do łańcucha akceptorów elektronów. Energia świetlna powoduje przeniesienie elektronów ze słabego dawcy elektronów (o silnym powinowactwie do elektronów) do silnego dawcy elektronów w postaci zredukowanej (przenoszącej elektron o wysokiej energii). Konkretni dawcy elektronów wykorzystywani przez dany organizm lub układ fotograficzny mogą się różnić i zostaną omówione poniżej dla systemów fotograficznych I i II u roślin.

U roślin fotosynteza powoduje wytwarzanie ATP i NADPH w dwuetapowym procesie znanym jako niecykliczna fotofosforylacja. Pierwszym krokiem niecyklicznej fotofosforylacji jest fotosystem II. Wysokoenergetyczne elektrony (wywołane energią świetlną) z cząsteczek chlorofilu w centrum reakcji fotosystemu II są przenoszone do cząsteczek chinonu (silnych donorów elektronów). Photosystem II wykorzystuje wodę jako słabego donora elektronów w celu zastąpienia niedoborów elektronów spowodowanych przenoszeniem wysokoenergetycznych elektronów z cząsteczek chlorofilu do cząsteczek chinonu. Uzyskuje się to przez enzym rozszczepiający wodę, który umożliwia usuwanie elektronów z cząsteczek wody w celu zastąpienia elektronów przeniesionych z cząsteczki chlorofilu. Po usunięciu 4 elektronów z dwóch cząsteczek H2O (odpowiadających 4 fotonom) uwalniany jest O2. Zredukowane cząsteczki chinonu przekazują następnie wysokoenergetyczne elektrony do pompy protonowej (H +) znanej jako cytochrom b6-fa złożony. Cytochrom b6-fa kompleks pompuje H + do przestrzeni tylakoidowej, tworząc gradient stężenia na błonie tylakoidowej.

Ten gradient protonów następnie napędza syntezę ATP przez enzym syntazę ATP (zwaną także F0F1 ATPazą). Syntaza ATP zapewnia jonom H + sposób przemieszczania się przez błonę tylakoidową w dół od ich gradientu stężenia. Ruch jonów H + w dół od ich gradientu stężenia napędza tworzenie ATP z ADP i Pi (fosforan nieorganiczny) przez syntazę ATP. Syntaza ATP znajduje się w bakteriach, archeach, roślinach, algach i komórkach zwierzęcych i odgrywa rolę w oddychaniu i fotosyntezie (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Ostateczny transfer elektronów fotosystemu II to transfer elektronów do cząsteczki chlorofilu z niedoborem elektronów w centrum reakcji fotosystemu I. Podekscytowany elektron (wywołany energią świetlną) z cząsteczki chlorofilu w centrum reakcji fotosystemu I jest przenoszony do cząsteczka zwana ferredoksyną. Stamtąd elektron jest przenoszony do NADP + w celu utworzenia NADPH.

Niecykliczna fotofosforylacja wytwarza 1 cząsteczkę ATP i 1 cząsteczkę NADPH na parę elektronów; jednak utrwalanie węgla wymaga 1,5 cząsteczki ATP na cząsteczkę NADPH. Aby rozwiązać ten problem i wytworzyć więcej cząsteczek ATP, niektóre gatunki roślin stosują proces znany jako cykliczna fotofosforylacja. Cykliczna fotofosforylacja obejmuje tylko fotosystem I, a nie fotosystem II i nie tworzy NADPH ani O2. W cyklicznej fosforylacji elektrony o wysokiej energii z fotosystemu I są przenoszone do cytochromu b6-fa złożone, zamiast zostać przeniesione do NADP +. Elektrony tracą energię, gdy przechodzą przez cytochrom b6-fa kompleks z powrotem do chlorofilu fotosystemu I i H + jest w rezultacie pompowany przez błonę tylakoidową. Zwiększa to stężenie H + w przestrzeni tylakoidowej, co napędza wytwarzanie ATP przez syntazę ATP.

Poziom niecyklicznej vs. cyklicznej fotofosforylacji występującej w danej komórce fotosyntetycznej jest regulowany w zależności od potrzeb komórki. W ten sposób komórka może kontrolować, ile energii świetlnej zamienia w moc redukującą (napędzaną przez NADPH) i ile zamienia się w wysokoenergetyczne wiązania fosforanowe (ATP).